关键词：
牙髓腔
折形牙本质
牙本质小管
牙齿替换
贵州龙
三叠纪
华南
摘要：
二叠纪—三叠纪之交的生物大灭绝以及之后的生态环境复苏是地球演化史上的重大事件。在三叠纪时期,海洋生态系统发生了重大变革,爬行动物在海洋环境中辐射演化,形成以鱼龙类、海龙类和鳍龙类(包括楯齿龙类、肿肋龙类,幻龙类和蛇颈龙类)等为主导的海生爬行动物支系。华南三叠系海相地层分布广泛,保存有数量多、门类丰富的海生爬行动物化石,为研究当时海洋生态系统的构成、食物网和营养级提供了良好的条件。胡氏贵州龙(Keichousaurus hui)是一种小型的鳍龙类海生爬行动物,在云贵交界的中三叠世晚期扬子海域最为丰富。过去对贵州龙的研究主要集中于骨骼学、个体发育、性双型,生殖方式和运动方式等方面,而对于其牙齿的内部结构、替换方式和功能形态的研究甚少。本文通过对几十年来所收集、多种保存方式的贵州龙牙齿标本的观察和测量,辅以显微计算机X射线断层扫描(Micro-CT)技术,详细研究了贵州龙的牙齿外部形态、牙齿植入和替换方式,对贵州龙的牙齿功能和饮食偏好进行了分析。贵州龙牙齿由致密的牙釉质、较疏松的牙本质和大牙髓腔所组成,以圆柱形牙根、圆锥形牙冠和腰形牙颈为特征。牙根深深地插入“U”形齿槽,暗示着贵州龙的槽生齿牢固地生长在颌骨上,不会轻易掉落。环状凹陷的牙颈意味着牙龈附着的存在,有利于牙齿稳定并可抵抗咬合刺激。牙冠具略微内弯的尖锐牙尖,其表面雕饰着延伸至牙尖顶的顶底脊,这有利于刺穿光滑或挣扎的有鳞猎物,促进血液排出,并防止猎物逃跑。通过分析前上颌齿的横截面,本文首次研究了贵州龙的牙齿内部组织结构。牙冠基部横向切片显示,大的牙髓腔外围壁有薄的致密釉质层,透明的球状牙本质层和暗色环状牙本质带(折形牙本质,在牙齿表面显示为纵脊和槽)。换而言之,贵州龙的牙齿发生了特化,大的牙髓腔可提高灵敏性和穿透力,薄的釉-质壁给牙齿强度带来的不利影响可依靠牙本质褶皱以及牙龈的良好发育予以改进。考虑到贵州龙的牙齿形态与远古及现代“渔夫”(例如,幻龙)的牙齿相似之处,贵州龙可能主要以来自同一个生态系统的小鱼以及一些相对软体的无脊椎动物为食(如,糠虾)。而根据替换牙侵入至功能牙牙髓腔中央的情况,推论贵州龙的牙齿采用了“鬣蜥式”替换(iguanid type)。最初,较小的替换牙暴露在功能牙牙髓腔近中舌侧,它仅有疏松的牙本质而缺少致密的牙釉质。当替换牙从功能牙牙根的后腹缘向前延伸至功能牙牙髓腔的近中唇缘,替换牙占髓腔的比例由原来的<1/2变至>1/2。最终,当替换牙几乎占据了功能牙的整个牙髓腔,其冠面涂盖了牙釉质。此外,本文还对比研究了华南三叠纪其他典型海洋爬行动物的牙齿形态、内部结构,替换方式和附着方式。观察发现,幻龙的“鱼栅”式牙齿与贵州龙的最为相似。它们的牙冠指数范围集中,暗示着穿刺齿在功能上的专一性,以及它们对食物的挑剔。但是,混鱼龙、多板砾甲龟龙、罗平似楯齿龙、梳齿龙,云贵龙以及安顺龙的牙齿与贵州龙的牙齿差异较大。钝圆的压碎齿存在于硬食性的混鱼龙、多板砾甲龟龙和罗平似楯齿龙。具光滑冠面的粉碎齿和粗壮碎裂齿分别存在于梳齿龙和安顺龙中。而云贵龙和黔鱼龙的锥形齿则兼具抓握和碎裂功能。只是前者的牙尖略向后弯曲,牙面光滑;后者为锥形直立,冠面上的纵脊仅延伸至牙冠中部。安顺龙的替换牙与贵州龙的不同,萌发于两齿之间,可能采用了“巨蜥式”替换(varanid type)。与贵州龙的牙根附着相似,幻龙、云贵龙,安顺龙的牙根以及罗平似楯齿龙前齿的牙根插入单个“U”形齿槽中,暗示着槽生齿型。混鱼龙前齿的根部,黔鱼龙和梳齿龙的牙根附着于唇壁高于舌壁的连续齿槽中,暗示着亚槽生齿(subthecodonty)的附着方式。多板砾甲龟龙的牙根,混鱼龙和罗平似楯齿龙的后齿根部埋入浅窝,意味着黏连槽生齿型(ankylosed thecodonty)的存在。
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